丛枝菌根真菌(AMF)共生的效益及节省化肥使用

前言

丛枝菌根真菌 (Arbuscular Myccorhiza fungus，AMF) 能在作物根系表层甚至其内部建立起丛枝状的网纹形态。这丛枝菌根真菌将从土壤摄取养分供作物吸收，而根系则提供碳及其他资源作为这些真菌的食物。这种 ”共生” 系统对作物及土壤带来巨大的益处。其中一项益处即，在不减少作物农产质量下能节省化肥的使用。

摘要

丛枝菌根真菌是土壤微生物组的重要组分之一，在不同环境威胁的反应中，对养分循环与调节植物起着至关重要的作用。它们还能控制土壤侵蚀、加强植物修复和消除其他有害微生物以及维持农业生态系统方面发挥着关键作用。些研究调查了菌根共生 (symbiosis) 作为生物肥料的积极影响，这些以AMF为基础的生物肥料能够减少25 – 90%的化肥使用，特别是NPK，但具体上仍取决于作物种类、土壤类型和管理实践，同时有能力将生产力提高16 – 78%%。同样，AMF也可以作为生物控制剂以降低农药的使用率和频率。这也直接转化了AMF在维持农业永续性的主要作用。

AMF共生可以通过三种主要方式减少生态系统的养分流失：(1) 通过提高作物养分提取能力，允许在较低的土壤肥力水平下达到高产；(2) 通过物理颗粒交织和胶结 “粘性” 渗出物增加土壤团聚，从而更好地储存和保留土壤养分；(3) 通过促进寄主作物的生长，从而增加这种理想养分库的规模。因此，AMF是重要的内共生体，在植物生产力和生态系统服务功能中发挥着有效作用。

1. 增加植物根系养分吸收表面积

菌根真菌与根系的互惠关系明显地促进了植物从土壤中吸收矿物质养分。AMF根外菌丝可以达到根部养分和水分耗尽区以外的土壤体积，并且可以从根表面延伸至8厘米，1克土壤含有长达200米的真菌菌丝。该长度是用于量化真菌菌丝的常用参数，它大大增加了吸收固定养分特别是P、N和Cu的表面积。根外菌丝通过物理和酶促扩张根际来探索土壤体积以提取养分。

此外，真菌菌丝比根细得多，因此能够穿透较小的孔隙并在干燥条件下提取水分。它还提高了养分循环效率并减少了土壤 – 植物系统的养分损失，从而确保在贫瘠或不太肥沃的土壤中有足够的养分供应。

AMF菌丝分布还能够吸收K和其他重要的微量营养素，例如Mg、Zn、Cu、Ca、S、Na、Mn、B、Mo、Fe、Al和Si。菌根通过表面增加养分吸收P(80%)、Cu(60%)、N(25%)、Zn(25%)和K(10%)的重要输送系统来促进植物生长。

2. 减少生物和非生物胁迫

菌根真菌对植物生理也有很多“非营养”作用，通常可以减轻生物和非生物因素引起的植物胁迫，例如在干旱和盐胁迫下促进渗透压调节。AMF共生还可以刺激植物次级代谢产物的合成，这对于提高植物对非生物和生物胁迫的耐受性很重要。AMF通过介导植物抗氧化系统减轻污染物的氧化应激，使植物在污染胁迫下仍能良好生长，并有助于在正常和胁迫条件下更好地成长。这种健康且生长更好的植物增加了AMF作物对养分的吸收。

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3. 提高有益土壤微生物的协同作用

AMF可引起根系分泌物的数量和质量变化，并随后改变根际的微生物群落结构。特别是，根外菌丝体真菌为光合作用产生的碳转移到土壤中的微观部位提供了直接途径，并提供了与其他微生物相互作用的大表面积。这增强了土壤微生物的协同作用，如固氮增加和植物激素提升、铁载体和抗生素的产生，然后将N和P化肥施用量减少10 – 25%，从而使根系更好地结瘤、养分吸收和植物产量。

根瘤菌和AMF真菌通常协同作用，它们的胞外酶在获取、活动和转移营养物质方面发挥着关键作用。在植物上用根瘤菌和其他此类真菌进行双重设置可增强植物的生长和其他有益效果，即对病害的抵抗力以及对不利土壤和气候条件增加耐受性。同样，AMF与根瘤菌的共同搭配刺激了固氮效率，同时提高了氮转移和磷吸收，进而导致豆科植物/啡豆科植物间作的产量优势。

4. 提高土壤根际和植物吸收功效

AMF根外菌丝长度通过增加土壤凝聚力显着减少总土壤流失。这提高了植物对土壤中低流动性的水分和养分的吸收效率。此外，增加土壤稳定性可以减少土壤侵蚀、养分和有机质的流失，从而增加通气和持水能力。这种改善的土壤结构不仅影响土壤中有机污染物的行为，而且有助于保持较高的微生物活性，加速生物降解过程，并最终提高作物安全性。

5. AMF共生对磷酸盐 (phosphate) 的摄取和转运

丛枝菌根真菌(AMF)通过有机离子和铁载体的产生增加了对有机磷或正磷酸根离子的利用。AMF诱导的磷酸酶活性增强可能会介导有机结合磷的释放，从而增加AMF接种植物中磷的运输和吸收。若与非菌根对照相比，菌根植物显示出更大的磷流入。

几项研究证实，AMF能够主要以氨基酸的形式从土壤中吸收有机氮源，在加速土壤中有机物质的分解和养分循环方面也发挥着重要作用。因此，AMF可以通过细菌活动影响有机物分解，从而在从有机来源吸收N方面发挥间接刺激作用。

植物 – 土壤系统中AMF真菌的存在可以增强土壤中有机残留物中N的矿化，释放的N可以更好地被植物利用位于矿化残留物附近的AMF。除了提供对病害和干旱的抵抗力外，AMF还为植物提供一系列限制性营养素，包括铜、铁和锌，以换取碳。尽管对丛枝菌根在吸收K、Ca、Mg和S中的作用知之甚少，但许多研究报告说，AMF增加了K、Ca和Mg的吸收。

结语

与用于农业目的的常规化学品相比，微生物产品如AMF的利用具有多项优势：(i) 微生物产品被认为比现在使用的许多化学品更安全；(ii) 有毒物质和微生物本身都不会在食物链中积累；(iii) 微生物的自我复制避免了重复应用的需要；(iv) 目标生物很少像使用化学试剂消灭对植物生长有害的害虫时那样产生抗药性；(v) 适当开发的生物控制剂不被认为对生态过程或环境有害。里尼等人得出结论，AMF的应用减少了油棕幼苗所需复合肥的50%。因此，AMF被认为是未来无机肥或化肥的良好替代品。